N沉降会增加土壤N素有效性但是也会造成土壤酸化:增加N素有效性可以缓解养分限制,有利于土壤微生物群落;而土壤酸化会对微生物产生强烈的生理限制。这就会导致真菌和细菌类群在资源获取(A)和压力容忍(S)方面存在权衡,进而影响微生物对土壤有机碳的消耗。很少有研究将此类效应对微生物类群的影响独立出来,此外具有不同生态策略的微生物类群如何影响SOC化学组成很少被研究。此研究基于此,结合田间试验和室内培养试验探究在不同微生物C限制条件下、N投入水平的差异如何影响微生物生态类别?是否有某些物种有助于SOC组成的变化。
Fig.1N有效性和土壤酸化对微生物类群和土壤碳化学动态影响的概念图
区分效应:以酸化试验中的酸效应作为基准线,利用响应指数(responseindex,RI)来区分氮有效性和土壤酸化对微生物类群相对丰度的影响。
评估N添加的效应(包含了N素和酸化的双重效应):RINaddition=(XNt-XNc)/XNc(XNt指的是N添加处理下微生物类群相对丰度,XNc指的是对照处理下微生物类群相对丰度)
评估酸化的影响:RIAcid=(XAt-XAc)/XAc
评估N有效性的影响:Neffect=RINaddition?RIAcid
比较N或酸化效应的相对重要性:Neffect/RIAcid
(当比值的95%CI在-1~1之间,表明酸效应更强;恰好为-1或1,表明效应相当;-1或1,表明N效应更强)
微生物生态分类:基于前面所计算的N和酸对微生物类群影响的大小及方向,进一步将真菌和细菌分为4个生态类群:
1.如果N效应对某个微生物类群影响的95%CI不包含0,而酸效应的CI包含0,则将该微生物类群归类为N敏感
2.如果酸效应对微生物类群影响的95%CI不包含0,而氮效应的CI包含0,则将该微生物类群归类为酸敏感
3.如果酸效应和N效应对微生物类群影响的95%CI都不包含0,则将该微生物类群归类为N和酸敏感
4.如果酸效应和N效应对微生物类群影响的95%CI都包含0,则将该微生物类群归类为N和酸不敏感
N和酸化对微生物类群的影响相对重要性受微生物C限制、N投入水平的影响。轻度微生物C限制:低N投入,细菌表现为对N和酸化都敏感,而真菌更多表现为对N敏感;高N投入,细菌主要表现为对N和酸都敏感,而真菌表现为N、N和酸均敏感。强烈微生物C限制,低N投入:细菌和真菌都表现为N和酸都敏感;高N投入,细菌和真菌都表现为N和酸都敏感。
Fig.3在轻度微生物C限制下,N和酸对有机碳化学组成的影响N添加和酸化对SOC化学结构的影响轻度微生物C限制:低N水平:降低了易分解烷基C的占比,增加了难分解C占比;高N水平:易分解O-烷基-C和di-O-烷基-C增加,而难分解的O-芳基-C降低。
强烈微生物C限制:低N水平:易分解O-烷基-C和di-O-烷基-C减少,难分解C占比增加,高N水平:难分解C占比增加。
Fig.4在强烈微生物C限制下,N和酸对有机碳化学组成的影响
N添加和酸化对微生物生态类别和SOC化学组成关系的影响轻度微生物C限制:低N水平,细菌Gemmatimonadetes芽单胞菌门,放线菌门,和真菌Eurotiomycetes与不稳定羰基C的相对含量呈负相关,其中N投入增加了Eurotiomycetes的相对丰度,使得SOC结构变得难分解。这一结果与前期所认为的N投入会提高N有效性进而促进对N素有效性有正向响应的细菌生长,进而分解易利用的C并不一致。增加N投入可能是有利于真菌Eurotiomycetes能够合成不同酶消耗易分解C。
高N水平,N增加,导致Bac_copy和Sordariomycetes的相对丰度降低,且与易分解的O-烷基-C和di-O-烷基-C呈负相关,SOC结构变得更易分解。高N投入下土壤NH4+增加会土壤氨毒害作用、高的渗透压进而会抑制微生物群落的生长和丰度,Sordariomycetes就由于高N投入而减少,也减少了其对易分解C的需求。其次,高N投入也会造成土壤酸化,改变微生物的生理特性以及胞外酶活性来抑制微生物生长。
Fig.5在轻度微生物C限制下,N添加对SOC化学结构和微生物类群之间关系的影响
强烈微生物C限制:
低N水平:真菌纲水平Eurotiomycetes和Sordariomycetes与易分解的O-烷基C和二-O-烷基C呈负相关,与难分解的烷基C(alkylC)呈正相关。易分解O-烷基-C和二-O-烷基-显著减少而难分解alkyl-C增加,表明微生物对易分解C得竞争较为激烈,而微生物对SOC利用取决于其对C源得需求以及对环境状态的敏感性。Eurotiomycetes和Sordariomycetes都是属于酸(+)敏感性,具有耐酸性。在高C限制下,富营养性细菌会逐渐被真菌所替代。
高N水平:Thaumarchaeota(N+=A-)与易分解O-alkylCanddi-O-alkylC呈负相关。放线菌与di-O-alkylC呈显著负相关。RDA不能明确类群和SOC的关系,可能是由于高N投入下,氨毒害、酸化以及土壤C限制,对大多数微生物非常严苛。根据相关性结果,Thaumarchaeota能够在富N环境中增殖,使得该类群能够在高NH4+条件下与其他微生物竞争利用易分解C。
Fig.6在强烈微生物C限制下,N添加对SOC化学结构和微生物类群之间关系的影响
Fig.7N有效性和酸化影响微生物的生态类别并进一步影响SOC化学结构的概念图
DOI:10./j.soilbio..
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