植物对氮的同化一

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(一)植物的氨源

空气中含有近79%的氮气(N),然而,植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物(包括与高等植物共生的固氮微生物)才能利用大气中的氮气,而大多数陆生植物所利用的氮源。主要来自土壤。

土壤中的有机氮化物主要来源于动物、植物和微生物躯体腐烂分解的产物,这些氮化物大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用,植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。尿素虽是植物良好的氮源,但由于它易被分解为氨气和二氧化碳,所以施入田间的尿素,只有部分是以尿素分子的形式被植物吸收的。

植物的氮源主要是无机氮化物,而无机氮化物中又以铵盐和硝酸盐为主,它们占土壤含氮量的1%~2%。植物从土壤中吸收铵盐后,可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐,须经过代谢还原(metabolicreduction)形成铵态氮后才能被利用。

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(二)硝酸盐的还原

大多数植物虽能吸收铵根正离子,但在一般土壤条件下,硝酸盐是植物吸收的主要方式。硝酸盐进入细胞后,就被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵。

在硝酸根离子还原过程中,每形成一个分子铵根正离子,要求供给8个电子。

1.硝酸还原酶硝酸还原酶指催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶,真核生物的硝酸还原酶由于来源不同,其亚基组成的数目和大小也不同,小的有2个亚基,大的可达8个亚基。硝酸还原酶是一种可溶性的钼黄素蛋白,它由黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、血红素和钼复合体(Mo-Co)组成,相对分子质量为~。高等植物中硝酸还原酶的结构为同型二聚体。绿色组织中硝酸还原酶的氢供体是NADH,而在非绿色组织(如根组织)中的硝酸还原酶则可以NADH或NADPH为氢供体。

硝酸还原酶是一种诱导酶,诱导酶是指要在特定物质(通常是底物)的诱导下才能合成的酶。我国科学家吴相钰、汤佩松()首先发现水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导产生硝酸还原酶,如用不含硝酸盐的溶液培养,则无此酶出现。

2.亚酸还原酶亚硝酸还原酶指催化亚硝酸盐还原为铵的酶。亚硝酸还原酶相对分子质量为~,它由两个亚基组成,其辅基由西罗血红素(sirohaem,一种四氢铁卟啉)和一个4Fe-4S簇组成。亚硝酸还原酶的催化反应以铁氧还蛋白为电子供体,6个电子依次由亚硝酸还原酶的4Fe-4S簇和西罗血红素转移到底物亚硝酸,使后者被还原为铵离子。

亚硝酸还原酶受光照和硝酸根的诱导而合成。亚硝酸是活性很强、对植物有较强毒害作用的物质。但植物组织中亚硝酸还原酶的数量大、活性高。在正常条件下,植物体内的亚硝酸盐迅速被还原,很少在植物体内积累。

3.硝酸盐在根和叶中的还原硝酸盐在叶内和根中的还原过程,通常绿色组织中硝酸盐的还原比非绿色组织活跃。

在绿叶中硝酸盐的还原是在细胞质中进行的,当硝酸盐被细胞吸收后,细胞质中的硝酸还原酶就利用NADH供氢体将硝酸还原为亚硝酸。而NADH是叶绿体中生成的苹果酸经双酸酸转运器运送到细胞质,再由苹果酸脱氢酶催化生成的。硝酸根阴离子还原形成二氧化氮后被运到叶绿体、叶绿体内存在的核糖体利用光合链提供的还原态铁氧还蛋白(Fd)作电子供体将二氧化氮还原为铵根正离子.

硝酸盐在根中的还原与叶中基本相同,即硝酸盐通过硝酸转运器进入细胞质,被硝酸还原酶还原为二氧化氮,但电子供体NADH来源于糖酵解。形成的二氧化氮再在质体中被亚硝酸还原酶还原为铵根正离子。(未完待续)

本文节选自《植物生理学》第二版,系统化理论的常识,避免因为知识面缺乏造成的原理误区,对我们了解植物对养分的吸收利用原理有很大帮助,不至于被某些各种忽悠,还原我们服务农业的本质。部分化学元素符号由大刘转换为汉字注释,如有错误之处请多包涵。

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