研究团队及项目资助
本研究由华南师范大学、中国科学院水生生物研究所、暨南大学合作完成，华南师范大学陈梦云博士为论文第一作者，华南师范大学束文圣教授、中科院水生生物研究所宋立荣研究员、暨南大学韩博平教授为论文的共同通讯作者。相关研究结果以“PhylogenomicsuncoversevolutionarytrajectoryofnitrogenfixationinCyanobacteria”为题发表在国际知名期刊MolecularBiologyandEvolution(IF=8.8).
该研究得到国家自然科学基金项目(，)、中国博士后科学基金项目(M)、广东省自然科学基金项目(A)的资助。本研究数据集中株蓝藻来自国家水生生物种质资源库-淡水藻种库。
研究背景
生物固氮是指原核微生物利用固氮酶将大气中的氮气还原成氨的过程。近几十年的研究表明，海洋环境中绝大部分的固氮生物是蓝藻，而在陆地生态系统中，蓝藻是土壤沙漠结皮中生物氮源的主要供给者，其生物固氮作用对氮元素生物地球化学循环具有重要意义。但现阶段仍缺乏对蓝藻固氮酶的多样性、起源及其进化历史的系统性研究，关于蓝藻协调遇氧失活固氮过程和光合产氧过程的适应性机制仍有待深入研究。
本研究以株具有谱系代表性的蓝藻基因组作为基础数据，利用保守的固氮酶编码基因（nifHDKENB）评估蓝藻的固氮潜力，厘清生物固氮功能在蓝藻各类群的分布特征；利用系统发育分析及固氮性状祖先态重建分析，揭示固氮功能在蓝藻的起源以及其在各类群间的演化模式；通过关联多细胞演化与固氮性状演化，结合基因富集分析，部分揭示蓝藻协调遇氧失活固氮过程与光合产氧过程的适应性进化的分子机制。
研究结果
（1）固氮基因簇在蓝藻门的分布特征
通过对株蓝藻基因组进行检索，我们确定了株蓝藻基因组编码固氮酶相关的基因簇（nif基因簇，图1）。将固氮蓝藻对应到蓝藻的系统发育框架树上，我们发现nif基因簇在各个蓝藻类群的分布不均，其中nif基因簇在能形成异形胞或真分支的念珠藻目(Nostocales)基因组中广泛存在（在个高质量基因组中，个基因组具有nif基因簇），而在以单细胞蓝藻为主的聚球藻目（Synechococcales）中较为少见（在个高质量基因组中，仅有39个基因组具有nif基因簇）。
此外，nif基因簇在不同形态的蓝藻藻株的分布不均，在个单细胞蓝藻高质量基因组中，仅有26个基因组具有nif基因簇；在个不能形成异形胞的丝状蓝藻高质量基因组中，有58个基因组具有nif基因簇。这一结果表明在不同谱系类群，不同表型形态的蓝藻中，具有生物固氮功能蓝藻的比例具有显著差异。
图1固氮蓝藻的系统发育分布（内圈为蓝藻的形态分类，外圈的圆点代表含有nif基因簇的蓝藻基因组）
（2）古老的基因获得与扩张事件及蓝藻的多细胞化驱动了固氮蓝藻的起源与演化
基于预测的各藻株的固氮性状，结合蓝藻系统发育框架，对蓝藻固氮性状进行祖先态重建。结果表明，蓝藻的最后共同祖先（last