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SHR
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王一
近年来，由全球气候变化加剧造成的极端天气频发，其中极端干旱及淹水是对农业生产影响最大的环境因素。通常，植物可以通过根系感知环境水分变化并做出适应性调整以维持逆境条件下的生存，但是目前关于植物根系发育可塑性的调控网络在很大程度上仍不明确。水稻是最重要的粮食作物之一，研究表明，大多数栽培水稻可以通过通气组织以及由木栓质形成的质外体屏障防止氧气的径向流失以适应淹水环境；而与水稻相比，在缺水环境中种植的“旱稻”则可以形成较长且具有通气组织的根系获取更多的水分。植物的表型可塑性响应通常涉及转录调控网络，即转录因子通过结合靶基因的顺式调节DNA以调控其表达，但是目前关于不同水分条件下的水稻根系发育的综合调控机制尚未阐明。
近日，美国UniversityofCalifornia的JuliaBailey-Serres团队在DevelopmentalCell在线发表了题为Generegulatorynetworksshapedevelopmentalplasticityofrootcelltypesunderwaterextremesinrice的研究论文，揭示了不同水分环境下的水稻根系基因活性图谱，并明确了与应激响应相关的关键转录调控因子。
在该研究中，研究人员设计了9种环境条件以探索植物根系响应，其中包括不同的生长环境（培养基、温室或稻田栽培）、不同的水分条件（充分浇水、淹水、完全淹没或缺水）及恢复正常供水处理。染色质可及性通常会响应植物发育阶段及环境条件并在调控基因表达方面发挥重要作用，因此常被用来作为衡量细胞的环境响应或调控活性。在该研究中，研究人员通过将特定细胞类型标记的细胞核分离（INTACT）以及转座酶可及染色质测序（ATAC-seq）实验结合起来以监测染色质可及性变化，并通过核糖体亲和纯化技术（TRAP-seq）评估基因活性。
研究发现，缺水或完全淹没（非淹水）处理显著改变了染色质的可及性；此外，充分浇水和淹水的水稻根系中的染色质可及性高度相似；而与温室水稻相比，田间较老水稻根系的染色质区域更封闭，上述结果表明水稻根部的染色质可及性会响应环境水分变化。此外，通过将每个转座酶超敏感位点（THS）分配给基因组中最近的基因，该研究发现启动子染色质可及性的变化与稳态和核糖体结合mRNA丰度的变化相协调（尤其在缺水或完全淹没处理下）。研究人员进一步对根系细胞周期活动响应进行了分析，发现细胞周期活动对极端水分条件响应明显，并且在完全淹没条件下增殖细胞中的循环基因抑制了mRNA翻译过程。
该研究还发现，水分有效性变化会对根系细胞翻译组特征产生重要影响，其中包括参与生长素信号、生物钟和地面组织中小RNA调控的基因，以及和木栓质生物合成、铁转运蛋白和内胚层/外胚层细胞氮同化相关的基因翻译水平的富集。
最后，由于染色质开放区域与转录因子活性相关，该研究进一步整合了染色质和mRNA数据以组装根系细胞响应水分变化的基因调控模块，分析结果鉴定了包括ABRE、TMO5L1和HD-ZIPIII等在转录调控级联上游发挥关键调控作用的转录因子。
Chromatinaccessibilityandtranscriptabundancearecoordinatelyandreversiblyregulatedinrootsystemsofricegrownindiverseenvironments.
综上所述，极端水分变化（而非淹水）会对水稻根系表观基因组和翻译组产生巨大影响。此外，该研究揭示了水稻根系细胞在不同水分环境下的基因活性图谱并明确了与根系缺水响应和木质部发育可塑性相关的转录因子，这对未来全球气候变化下的植物根系遗传改良提供了有价值的信息。
参考文献
Mickelbart,M.V.,Hasegawa,P.M.,andBailey-Serres,J.().Geneticmechanismsofabioticstresstolerancethattranslatetocropyieldstability.Nat.Rev.Genet.16,–
Yamauchi,T.,Colmer,T.D.,Pedersen,O.,andNakazono,M.().Regulationofroottraitsforinternalaerationandtolerancetosoilwaterlogging-floodingstress.PlantPhysiol.,–.
Kadam,N.N.,Tamilselvan,A.,Lawas,L.M.F.,Quinones,C.,Bahuguna,R.N.,Thomson,M.J.,Dingkuhn,M.,Muthurajan,R.,Struik,P.C.,Yin,X.,etal.().Geneticcontrolofplasticityinrootmorphologyandanatomyofriceinresponsetowaterdeficit.PlantPhysiol.,–.
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