提高氮效率的途径及油菜氮高效评价指标的研究进展
作者：陈敬东，戢强强，余忆，王宇航，曾长立（湖北省汉江流域特色生物资源保护开发与利用工程技术研究中心；江汉大学生命科学学院，湖北武汉）
摘要
油菜是我国重要的油料作物，其种植范围广、面积大、经济价值高。而油菜生长发育需要大量氮素，建立一套高效、准确的油菜氮效率评价标准，对于筛选、发掘氮高效基因型油菜具有重要意义。阐述了氮对油菜生长的影响、氮效率概念及其提高的有效途径，并比较分析了几种目前常用的油菜氮效率评价方法，为进一步指导油菜高产高效生产、培育氮高效新种质提供理论基础。
关键词
甘蓝型油菜；氮效率；评价标准；基因型
油菜作为中国的主要油料作物之一，根据相关数据统计，近几年来种植总面积保持在7.4×hm２左右，我国将近60%的国产食用植物油由此条途径生产［1］。由于我国耕地面积有限，加之城市化增速占用了大量农用土地，使得本就有限的耕地面积进一步减小。因此，在一定的耕作范围之内，提高油菜的单位产量至关重要。氮元素（N）是影响油菜产量的最重要营养元素之一［2］，因而定量施氮对于油菜生长有着重要作用。
然而，施氮对环境的负面影响，如硝酸盐的淋溶［3］和径流对水体的污染［4］、温室气体的排放［5］以及可能引起的生物多样性的减少［6］，使得我们必须采取合理措施施用氮肥，以减轻或者消除可能造成的对资源的浪费和对环境的污染。为了解决不断减少的耕地面积与可持续发展之间的矛盾，提高油菜产品质量，减少生态系统中可供利用的氮素损失，必须大力提高油菜的氮效率（nitrogenuseefficiency，NUE）［7］。
1氮效率内涵及提高氮效率的有效途径
1.1氮效率内涵
目前学术界仍没有一个统一的定义和标准来对氮效率进行规范。Moll等［7］提出的氮效率是科研人员较为接受和肯定的一种评价标准。氮效率为单位重量的有效氮所产生的籽粒产量［8］，由氮吸收效率（nitrogenuptakeefficiency，NupE）和氮生理利用效率（nitrogenutilizationefficiency，NutE）这两个指标构成，其中氮吸收效率=氮素积累量/氮素供应量，氮生理利用率=收获物中氮素含量（或积累量）/作物体内氮素含量（或积累量）。NUE=NupE×NutE，即氮效率为氮吸收效率与氮生理利用效率的乘积。有时，在植物苗期，也使用氮转运效率（nitrogentransferefficiency，NTE）作为氮效率的评价指标。氮转运效率=地上部氮累积量/总植株氮累积量［9］。
在低氮胁迫的条件下，具有较强氮吸收效率的作物能够更好地从介质中吸收氮素供给自身的生长发育。Creelman等［10］利用这一规律得到了一种重组DNA载体，该载体可以重组到植物种子中，得到氮吸收速率高的转基因植物。而氮生理利用率与农作物产量直接相关，因此它取决于氮的亚组分同化、再分配，而最终被有效地同化和利用的氮素将参与籽粒淀粉的生物合成当中去。Jat等［11］研究了两种氮水平下22种基因型印度芥菜NutE的变化情况，结果表明氮素吸收与种子产量之间存在显著正相关关系，而两种氮水平下种子产量与NutE也呈正相关关系。
1.2提高氮效率的有效途径
由于氮是决定作物产量的关键因素，在世界各地的农业生产实际当中，都采取了大量施用氮肥的方式来保证作物的产量，这一举动导致了生产中作物的NUE普遍较低。年世界谷物生产中，NUE仅有33%［12］，意味着施用的氮肥中有大约66.7%的氮素以淋溶和气体等形式损失，这不仅造成了资源的浪费，更由于氮素损失形式的不确定，造成了土壤、水体、大气等的污染。科研工作者就NUE水平较低的现状从农艺学、环境学及遗传育种学等方面去寻找解决问题的方法，取得了许多研究成果［13-15］。
随着人们对环境以及氮肥的过度施用问题的日益